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Le Faune Webmuseum Decapoda Astacidae Astacus

Il gambero di fiume europeo, Astacus astacus (Linnaeus, 1758)


Descrizione - Gambero di aspetto robusto, con carapace largo, ornato da varie granulazioni, particolarmente marcate sui lati. Presenza di due paia di creste post orbitali, di cui il paio posteriore può risultare poco sviluppato o indistinto. Areola tra le due guance branchiocardiache del carapace ben distinta ed evidente. Una fila di spine è presente sul bordo posteriore del solco cervicale. Assenza di spine epatiche  anteriormente al solco cervicale. Bordo della pleura dei somiti addominali 2 - 4 arrotondata e priva di spine subterminali. Rostro con bordi lisci, più o meno paralleli fino alla regione scapolare. Acumen molto acuminato e prominente, con sezione anteriore bordata da una fila di spine o tubercoli che, in vista laterale, gli conferiscono un aspetto seghettato. Chele robuste, particolarmente nel maschio, con superficie superiore più o meno granulosa. Bordi interni della chela provvisti di tubercoli, tra cui risultano evidenti due grandi e ben distanziati sul ramo fisso. Assenza di sperone prominente sul margine inferiore del carpo della chela. Scaglie delle antenne prive di denticolazioni. Livrea di tinta variabile, dal bruno rossastro  a beige o nero, sono note anche varietà blu brillante o rosse. Le parti inferiori sono chiare. Le chele hanno generalmente tinta uguale a quella della parte superiore del corpo, con parte inferiore liscia, di colore da rosso a marrone sporco, mai bianche, beige, od arancio chiaro.

Dimorfismo sessuale - Oltre ad un aspetto generalmente più robusto e tarchiato, il maschio ha il secondo gonopodio privo di tallone.

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Habitat e abitudini - Il gambero di fiume ha uno spettro ecologico relativamente vasto, se la qualità dell'acqua risulta compatibile alla sua presenza colonizza torrenti, fiumi laghi, stagni, bacini artificiali e perfino piccoli fossati. La temperatura dell'acqua ottimale per questa specie è compresa tra i 16 ed i 24 °C,  ma sopravvive per un breve periodo anche con temperature di poco superiori a 28 °C, specialmente se la concentrazione di ossigeno è alta. La minima concentrazione di ossigeno compatibile con la sopravvivenza di questa specie è di 3 o 4 mgl-1, quando questi valori diminuiscono in natura i gamberi abbandonano l'acqua per andare alla ricerca di un nuovo habitat. In ambienti soggetti ad eutrofizzazione, come stagni ricchi di vegetazione acquatica, si registra un'alta mortalità estiva dovuta al calo di concentrazione di ossigeno durante la notte. Generalmente un livello di calcio disciolto di 5 mgl-1 è considerato il minimo necessario alla presenza di A. astacus, ma sono state osservate discrete popolazioni in acque con concentrazioni di 2 - 3 mgl-1 (Norvegia) Il gambero di fiume evita acque con fondali fangosi o limacciosi, per il resto risulta poco selettivo per la composizione del substrato, tipo di flusso, vegetazione acquatica ed arricchimento organico. Essenziale per la vita di questi crostacei è la presenza di numerosi rifugi dove nascondersi se minacciati o durante i periodi di inattività, pertanto non vivono in corpi idrici con fondali spogli e regolari. Oltre ad utilizzare come riparo la vegetazione acquatica, radici di alberi, massi od altri elementi del fondale, i  gamberi di fiume scavano semplici tane sulle sponde terrose o nei depositi di creta. La specie è fotofoba e lucifuga, svolge il massimo di attività durante le ore crepuscolari e notturne, durante le ore più luminose del giorno i gamberi di fiume restano inattivi nei loro ripari.

Alimentazione - Specie opportunista, in grado di sfruttare quasi ogni fonte di cibo animale o vegetale. Il gambero di fiume si ciba di invertebrati acquatici, vegetali e detrito organico. La componente animale risulta più importante negli individui immaturi rispetto agli adulti. L'abbondante presenza di A. astacus risulta determinante nel limitare la presenza di macrofite acquatiche, in particolare quelle del genere Chara, piante che risultano particolarmente abbondanti in quei luoghi dove la "peste dei gamberi" ha ridotto od eliminato le popolazioni di gambero di fiume.

Riproduzione - La stagione riproduttiva coincide con il calo autunnale della temperatura. L'accoppiamento e la deposizione delle uova avvengono generalmente in ottobre - novembre, ma il periodo può variare in funzione della latitudine, dell'altitudine e dell'andamento climatico della stagione in corso. Solitamente temperature più miti della norma inibiscono l'impulso sessuale. Alle condizioni adatte il periodo degli accoppiamenti si protrae per due o tre settimane. A seconda della temperatura dell'acqua, la fecondazione e la deposizione delle uova può svolgersi dopo poche ore dall'accoppiamento o ritardare anche di varie settimane. La femmina porta le uova attaccate ai pleopodi fino alla schiusa, che avviene durante la successiva estate. Il tempo d'incubazione delle uova varia secondo la temperatura dell'acqua, a seconda delle condizioni ambientali la schiusa avviene generalmente da maggio a luglio. Il numero di uova deposte da ciascuna femmina può essere diverso nelle varie popolazioni, risulta variabile dalle 90 alle 260 unità. Il numero di uova deposte cresce all'aumentare della taglia della femmina. Alcune uova vengono perdute o muoiono durante il periodo d'incubazione, generalmente il primavera le femmine conservano dal 55 al 90 % delle uova originarie. La grandezza delle uova non cresce con la taglia della madre, ma le loro dimensioni possono variare tra le popolazioni da un minimo di 2.8 ed un massimo di 3.1 millimetri di diametro.

Accrescimento - Alla schiusa i giovani gamberi misurano 8.5 - 9 millimetri in TL e, come in tutte le specie della famiglia, restano attaccati ai pleopodi della madre. La prima muta avviene ad una settimana dalla schiusa, a questo stadio i piccoli sono simili agli adulti, tranne per la mancanza del ventaglio caudale. La seconda muta si svolge dopo due o tre settimane, momento in cui i piccoli misurano 13 - 15 mm TL, ed appaiono in tutto simili agli adulti. In seguito i giovani gamberi si rendono progressivamente indipendenti dalla madre, anche perché durante questo periodo può divenire cannibale e predare la sua stessa prole, ed iniziano a vivere in modo autonomo. La lunghezza totale dei gamberi di età 0+ è stimata tra 15 e 23 millimetri, ad un anno (1+) è di 25 - 48 mm, a due anni (2+) 50 - 80, a tre anni (3+) 60 - 80 mm. In condizioni particolarmente favorevoli può raggiungere i 95 mm TL dopo tre estati di vita (2+). La crescita degli adulti ha una media di incremento per ogni muta variabile tra 2.0 e 8.6 mm nelle femmine e tra 5.0 e 10.3 mm nei maschi. La maturità sessuale viene raggiunta nelle femmine ad una taglia di 62 - 85 mm TL, corrispondente ad età comprese tra i 16 mesi ed i 5 anni (Laurent et al., 1997)., e varia a seconda della popolazione. I maschi maturano a taglie comprese tra i 60 ed i 70 mm TL. Dopo la maturita i maschi si accoppiano ogni stagione, mentre le femmine possono restare sessualmente inattive per uno o più anni dopo una stagione di frega. La percentuale di femmine fertili varia molto secondo la località e l'andamento climatico dell'anno considerato. Grazie a studi effettuati su individui contrassegnati, liberati e successivamente ricatturati, si è potuto stabilire che questi crostacei possono vivere in natura più di venti anni. Esemplari di taglia superiore a 18 cm TL sono segnalati, anche se individui superiori a 15 cm TL sono considerati rari.

Patogeni, parassiti ed epibionti - A. astacus risulta particolarmente sensibile alla "peste dei gamberi", Aphanomyces astaci, muffa acquatica originaria del nord America. I gamberi di fiume contagiati da questo fungo muoiono dopo poche settimane dall'inizio dell'infezione. Attualmente la "peste dei gamberi" rappresenta la principale minaccia per la specie ed appare ancora in espansione. A. astaci è arrivato inizialmente in Italia nel 1860, tramite le acque di zavorra delle navi, e successivamente si è rapidamente diffuso in tutta Europa. Dopo l'estinzione di molte popolazioni, in molti paesi fu deciso di importare specie di gamberi dell'America settentrionale per sostituire A. astacus. Purtroppo, come portatori sani, i gamberi americani hanno ulteriormente diffuso il contagio arrivando in Spagna nel 1972, in Norvegia nel 1971, in Gran Bretagna nel 1981, in Turchia nel 1984 ed in Irlanda nel 1987. Tra i veicoli di diffusione della malattia può essere citato anche il trasporto in ambienti incontaminati di oggetti contenenti acqua infetta da spore, come canoe, piccoli natanti ed attrezzature da pesca. Anche gli uccelli acquatici contribuiscono a diffondere il contagio, conservando sulle zampe il fango di ambienti dove era presente la malattia. Oltre che da A. astaci questa specie viene colpita da altri patogeni, tra cui Psorospermium haeckeli, vari virus, batteri ed altre specie di funghi come Ramularia astaci, Didymaria cambari e Fusarium spp. responsabili della "burn-spot disease". Uno studio effettuato in Finlandia ha dimostrato la presenza di numerosi epibionti sull'esoscheletro e all'interno della camera branchiale di individui di questa specie. Sono state osservate variazioni significative della quantità e composizione degli epibionti tra popolazioni di vari laghi. Nei laghi oligotrofici il numero e la quantità di individui delle specie parassite si è dimostrato notevolmente basso. Variazioni sono state notate anche tra individuo ed individuo di stesse popolazioni: alcuni esemplari avevano la camera branchiale invasa di epibionti, mentre altri ne erano privi o leggermente infestati. Nel gambero si fiume si è spesso osservata la presenza di Branchiobdellidi in esemplari di allevamento, parassiti che devono essere rimossi tramite trattamento chimico prima di essere destinati al commercio od utilizzati per ripopolamenti. In Europa orientale sono stati osservati gamberi parassitati dalle larve di Dreissena polimorfa, la cozza zebrata, che si fissano alle branchie del crostaceo per completare lo sviluppo larvale, a tale stadio le larve si cibano del sangue e dei fluidi corporei dell'ospite.

Predatori e specie competitrici - Tra i principali predatori di A. astacus figura l'anguilla, considerata la principale causa del fallimento di reintroduzione di questa specie in molte regioni del nord Europa. Il gambero di fiume viene insidiato anche da molte specie di pesci e di uccelli acquatici, come aironi ed anatre tuffatrici. Anche lontre, visoni introdotti e lutreole si cibano spesso di questi crostacei. Una delle principali cause di rarefazione di questa specie è stata l'introduzione di Pacifastacus leniusculus, una specie affine originaria del nord America, ecologicamente omologa al gambero di fiume. Il gambero americano si dimostra molto più resistente alla ed appare più fecondo ed aggressivo, inoltre ha uno spettro di tollerabilità ambientale maggiore e resiste meglio alle alterazioni ambientali. Per questi motivi P. leniusculus tende a sostituire la specie autoctona nei luoghi dove viene introdotto. Esistono comunque casi in cui P. leniusculus ed A. astacus hanno coabitato nello stesso habitat per molti anni prima che la specie alloctona prendesse il sopravvento (Finlandia e Svezia). In un lago finlandese le due specie sono coesistite per più di trenta anni, fino alla completa cessazione degli accoppiamenti di A. astacus, dovuta ad interferenze nel processo riproduttivo da parte di P. leniusculus. A questo proposito è interessante notare che A. astacus sembra in grado di coesistere con A. torrentium.

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Allevamento - Allevamenti di A. astacus sono presenti in molti paesi dove la specie è autoctona e sono orientati alla produzione per ripopolamento e per l'alimentazione. La nazione dove il gambero di fiume viene più largamente allevato è la Svezia, con una produzione stimata di 12 - 15 tonnellate rilevata nel periodo 1995/1996. In Germania la popolazione era stimata in circa 10 tonnellate nel 1996, mente in Finlandia raggiungeva le 2.8 tonnellate nel 1993. Recentemente tra i paesi produttori è emersa l'Italia, con una produzione mista di A. astacus e di A. leptodactylus, di 20 tonnellate nel 1998. Riconosciuto il grande valore commerciale e la bontà del prodotto, l'interesse per l'allevamento del gambero di fiume sta rapidamente crescendo in tutta l'area comunitaria, specialmente nei paesi divenuti recentemente membri, come i Paesi Baltici e la Polonia. Attualmente in Finlandia i gamberi di fiume vengono venduti al dettaglio a prezzi compresi tra i 5.90 ed i 8.80 euro per esemplare.

Pesca - Tra i paesi dove è più radicata la pesca commerciale di questa specie figurano Svezia e Finlandia. Nell'anno 2000 in Svezia sono state catturate circa 200 tonnellate di gamberi, ma la continua espansione della "peste dei gamberi" sta rapidamente riducendo l'entità delle catture. In Norvegia le catture annuali sono stimate in 12 - 15 tonnellate. Nei Paesi Baltici le catture ufficiali risultano inferiori ad una tonnellata, ma le catture illegali hanno un notevole peso. Si stima che in Lettonia vengano catturate annualmente circa 15 - 20 tonnellate di gamberi di fiume. La pesca commerciale di A. astacus è diffusa anche in altri paesi, come la Grecia ed il Montenegro, ma si stima che le catture non superino le 5 tonnellate annue per ciascuna nazione. Durante l'anno 1994 si ritiene che in tutta Europa siano state catturate circa 287 tonnellate di gamberi di fiume.

Status della specie - A. astacus appare in declino in larga parte della sua area originaria di diffusione, principalmente a causa della "peste dei gamberi" e dell'introduzione di specie alloctone competitrici. Anche l'introduzione massiccia di pesci predatori destinati alla pesca sportiva (Salmonidi, Centrarchidi, Percidi) contribuisce alla rarefazione della specie, assieme a modificazioni dell'habitat dovuti all'azione antropica. Per contro la specie è oggetto di allevamento a scopo alimentare o di ripopolamento in molti paesi e spesso è stata introdotta in molti paesi dove risulta alloctona. Nei paesi dove il gambero di fiume non è indigeno può danneggiare popolazioni di gamberi autoctoni, come ad esempio A. pallipes. Per questa ragione viene considerato specie infestante in Francia ed in Gran Bretagna. 

Protezione - La specie è catalogata come "vulnerabile" nella Lista rossa IUCN (International Union for Conservation of Nature and Natural Resources). Risulta in declino o minacciata nelle Liste Rosse di diverse nazioni europee. A. astacus è elencata in Appendice II della Convenzione di Berna e nell'Annesso V della Direttiva Europea "Habitat". Lo scopo principale della legislazione di molte nazioni e regioni è la protezione e la conservazione della specie e, dove possibile, la sua reintroduzione nei luoghi in cui si sia estinta (Grecia). Le restrizioni variano molto da paese a paese e dipendono dalla possibilità di allevamento in cattività e dalla presenza di tradizioni gastronomiche radicate. In diverse nazioni e regioni la pesca di A. astacus è consentita, come nei paesi nordici, dove si considera che uno sfruttamento controllato garantisca la salvaguardia della specie. In effetti se la commercializzazione del gambero di fiume fosse vietata, le aziende di allevamento si orienterebbero verso il massiccio allevamento di specie alloctone, moltiplicando il rischio della loro diffusione, visto come siano altamente nocivi nei confronti dei gamberi autoctoni.

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