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Le Faune Webmuseum Amphibia

Gli Anuri, Anura Fischer von Waldheim, 1813



Etimologia - Greco, an = senza + Greco, oura = coda.

Cenni sulla nomenclatura volgare - I termini rana e rospo si riferiscono alle due forme base degli Anuri: le rane ed i rospi. Questi termini vengono usati piuttosto arbitrariamente. Rana viene usato per indicare animali gracili con pelle umida e liscia, mentre rospo è usato per forme corpulente, verrucose e con pelle asciutta. Gli animali di questi due tipi sono suddivisi in un certo numero di famiglie, i nomi rana e rospo non indicano gruppi di animali con stretta parentela.

Tassonomia - L'ordine degli Anuri comprende circa 5.250 specie divise in 33 families, tra le quali le più numerose sono i Leptodactylidae (1.100 spp.), gli Hylidae (800 spp.) ed i Ranidae (750 spp.). Gli anuri costituiscono circa l'88% di tutti gli Anfibi viventi. Il gruppo viene ulteriormente suddiviso in tre subordini: gli Archaeobatrachia, che includono quattro famiglie dai caratteri primitivi; i Mesobatrachia, comprendenti cinque famiglie con caratteristiche più evolute; ed i Neobatrachia, il gruppo più grande, che contiene le restanti 24 famiglie "moderne". I Neobatrachia vengono ulteriormente divisi nelle superfamiglie degli Hyloidea e dei Ranoidea. Questa classificazione è basata su varie caratteristiche morfologiche come il numero e la forma delle vertebre, la struttura del cinto pettorale e la morfologia delle larve. Questa suddivisione in ampie categorie risulta largamente accettata, mentre le relazioni tra le varie famiglie sono ancora largamente dibattute. Futuri studi di genetica molecolare potranno chiarire le relazioni evolutive che legano le varie famiglie.] Alcune specie di Anuri tendono ad ibridarsi tra loro dando origine a specie Klepton, unità sistematiche formate da un complesso costituito da una specie e dal suo ibrido ibridogenetico.

Caratteristiche generali - Ordine di Vertebrati appartenente alla classe degli Anfibi, caratterizzati dall'assenza costante di coda. Corpo tozzo di forma ovale o squadrata,direttamente connesso con il capo. Testa solitamente triangolare, maggiormente sviluppata nel senso della larghezza, e bocca grande e larga. Occhi relativamente grandi e mobili, provvisti di palpebre. Narici situate sulla punta del muso, dotate di particolari valvole per la chiusura. Aperture auricolari grandi e facilmente individuabili, a causa della membrana del timpano situata a fior di pelle. Pelle più o meno liscia, nuda, viscosa e ricca di ghiandole. Molte specie sono in grado di mutare colore in risposta a stimoli ambientali e fisiologici. Quattro arti ben sviluppati. Gli arti anteriori presentano spesso strutture particolari sulle dita, come i cuscinetti adesivi degli Ilidi. La struttura delle zampe e dei piedi varia in modo considerevole e viene spesso utilizzata come carattere distintivo. In particolare si osservano i rapporti di lunghezza degli arti posteriori con quelli anteriori, il numero, la lunghezza, la forma delle dita e la loro palmatura. Lo scheletro è in parte osseo ed in parte cartilagineo. Le vertebre sono, nella maggior parte dei casi, proceli, ma si hanno anche i tipi anficeli ed opistoceli (la conformazione vertebrale è un carattere molto importante per la tassonomia di questi animali). La colonna vertebrale è composta da 6 - 9 vertebre e da un lungo urostilo. Le costole sono corte e fuse con le vertebre toraciche. La mascella superiore risulta provvista di piccoli denti uncinati, comuni anche sul vomere e raramente presenti sulle ossa palatine e sulla mascella inferiore. Nella maggioranza delle specie, la lingua è fissa soltanto nella sua porzione anteriore, libera sul bordo posteriore, risultando così in grado di essere estroflessa. Adulti sempre privi di branche e con respirazione polmonare. L'assenza della gabbia toracica determina negli Anuri un modo del tutto particolare di respirazione; l'introduzione dell'aria avviene tramite movimenti ritmici della bocca e della gola mentre l'espirazione contraendo la muscolatura del tronco. I maschi degli Anuri sono i soli Anfibi capaci di emettere suoni senza aprire la bocca, quasi tutte le specie sono provviste di un organo vocale,  spesso fornito di sacchi vocali aventi funzione di casse di risonanza, che permette a questi animali di emettere suoni forti , prevalentemente utilizzati come richiamo durante il periodo riproduttivo. Fecondazione esterna, spesso con accoppiamento. Come tutti gli anfibi attraversano una fase larvale, generalmente in acqua, anche se esistono specie che metamorfosano nel corpo della madre od in speciali strutture dermiche (Pipa).

Distribuzione ed habitat - Si tratta di un ordine cosmopolita, gli Anuri abitano di preferenza luoghi umidi, paludosi ed acquitrinosi, e sono diffusi largamente sulla Terra, all'infuori che nella zona artica, nelle grandi estensioni desertiche e nelle isole oceaniche. Essi sono presenti fino a notevoli altezze (3 - 4000 m. sul livello del mare). Gli Anuri si incontrano a qualsiasi latitudine, ma sono particolarmente diffusi ai tropici. Risultano meno vincolati di altri anfibi ad una data località, perché la loro struttura li rende assai più mobili degli ordini affini. Poche sono le specie che vivono sempre nell'acqua, in cui peraltro tutte trascorrono la prima parte della loro vita. Alle nostre latitudini, varie specie si affondano nella melma degli stagni al sopravvenire dell'autunno, trascorrendo l'inverno in letargo. Nelle regioni meridionali anche la siccità li costringe a sospendere l'attività (estivazione), si affondano a notevoli profondità nella melma, oppure si rintanano in buche sotterranee, sotto i sassi e sotto la corteccia delle piante d'alto fusto. Appena giunge la primavera, o quando le condizioni ambientali risultano favorevoli, emergono dai ripari e rientrano in attività.

Alimentazione - La dieta degli adulti è esclusivamente carnivora, si cibano prevalentemente di invertebrati, tra cui predominano insetti, vermi, molluschi ed aracnidi. molte specie predano anche uova ed avannotti di pesce, ed i rappresentanti più grandi dell'ordine sono in grado di aggredire piccoli mammiferi, rettili ed uccelli. divorano soltanto prede vive, e non disdegnano neppure individui immaturi della propria specie o di quelle affini. Le larve si cibano fondamentalmente di alghe, fitoplancton e detrito organico di origine animalo o vegetale. In alcune condizioni i girini assumono abitudini carnivore, aggredendo piccoli peci ed invertebrati, giungendo fino ad esercitare il cannibalismo nei confronti di larve della propria covata.

Tossicità - Diverse specie di Anuri sono in grado di produrre tossine come mezzo di difesa verso i molti predatori. Ad esempio i rospi comuni posseggono grandi ghiandole velenifere ai lati della testa, le ghiandole paratoidi, che producono la Bufonina, una tossina altamente tossica se iniettata, ma che produce soltanto irritazione al contatto. Altri anuri possono essere altamente pericolosi, come le piccole rane colorate diffuse nel centro e nel sud America, appartenenti alla famiglia dei Dendrobatidi. Il veleno dei Dendrobatidi e tossico al contatto e può essere assorbito attraverso la pelle, viene usato dalle popolazioni Indios per avvelenare le frecce. Gli effetti del veleno degli Anuri variano dal causare irritazione o allucinazioni, convulsioni, fino a produrre danni al sistema nervoso ed a quello circolatorio. Molti predatori hanno sviluppato tolleranza a questi veleni e tollerano alti livelli di tossine, altri, uomo incluso, possono esserene seriamente intossicati.

Riproduzione e metamorfosi - La riproduzione degli anuri è particolarmente degna di attenzione. La riproduzione si svolge esclusivamente in acqua dolce, nessuna specie depone le uova in acqua salata o salmastra. La deposizione delle uova avviene in acque calme e poco profonde, come anse riparate di fiumi e torrenti, canali di drenaggio, stagni, e paludi. le specie meno legate all'acqua utilizzano come incubatoi anche acque effimere, come le pozze formate dalle precipitazioni, e bacini artificiali, come abbeveratoi e fontanili. Le specie tropicali che vivono sugli alberi a notevole altezza, depositano le uova nell'acqua che viene a raccogliersi fra le foglie o nelle cavità degli alberi. In molte specie il maschio prende parte inconsueta nel processo riproduttivo, agendo non soltanto come fecondatore delle uova, ma anche aiutando la deposizione delle uova e fornendo cure parentali. Mentre femmina depone le uova, il maschio le monta sul dorso allacciandosi all'altezza delle ascelle o degli inguini con le zampe anteriori, e comprimendo il corpo in modo che gli ovidotti si svuotino il loro contenuto. Passando negli ovidotti, le uova vengono circondate da un involucro mucoso, e vengono fecondate dal maschio appena uscite dal corpo della madre. La schiusa degli embrioni avviene in pochi giorni. Nella maggioranza specie, i girini appena nati presentano due particolari organi adesivi, situati sotto il punto in cui si aprirà la bocca, e dei quali si servono per aderire al substrato. Nei primi stadi di vita, le branchie esterne si sviluppano in forma di ramoscelli ai lati del capo, successivamente vengono riassorbite mentre contemporaneamente si formano le branchie interne. La bocca, inizialmente appena abbozzata nella parte anteriore inferiore della testa, si completa con la comparsa di due astucci cornei, e di minuti denti cornei sulle labbra. Il girino in grado di nuotare, comincia a nutrirsi autonomamente di alghe e di detrito organico. Dopo qualche tempo compaiono i primi abbozzi delle zampe posteriori e successivamente quelli delle zampe anteriori. Contemporaneamente la coda si atrofizza, le branchie interne vengono riassorbite, mentre si formano i polmoni e l'apparato circolatorio si modifica profondamente. Dopo un lasso di tempo generalmente variabile da tre a cinque mesi, ma che può richiedere un tempo minore o maggiore, la metamorfosi si può dire compiuta, e l'immaturo è in grado di lasciare l'acqua. Le cure parentali non terminano in tutte le specie con la deposizione delle uova. Le femmine presentano infatti talora sul dorso un sacco o una membrana, in cui si raccolgono le uova fecondate; in altre specie il maschio si avvolge intorno alle cosce e alla parte posteriore del corpo le uova riunite in un lungo cordone gelatinoso (Alytes).
In certi casi la metamorfosi delle larve può essere modificata da particolari circostanze: la conformazione delle sponde del bacino che impedisce agli immaturi di uscire dall'acqua; la bassa temperatura; la scarsità di cibo. Effettivamente i girini di rana che si sviluppano in acque fredde d'alta montagna, sono spesso costretti a svernare senza aver compiuta la metamorfosi, e solo nella primavera seguente risultano in grado di lasciare l'acqua: secondo il Camerano, ciò si osserva regolarmente nei girini che si sviluppano ad altitudini superiori a milleottocento metri.

  Alcuni caratteri distintivi degli Anuri  
Alcuni caratteri distintivi degli Anuri

Identificazione - Alcune delle più importanti caratteristiche per l'identificazione delle rane e dei rospi sono illustrate nella figura precedente, altri verranno forniti nelle descrizioni delle famigli e dei generi. Particolari utili da osservare al Fine del riconoscimento sono la lunghezza delle zampe, la trama della pelle e la tinta della livrea. La misurazione della lunghezza delle zampe delle rane, si effettua portando la zampa posteriore in avanti e distesa lungo il fianco, tenendo abbassata la "gobba" del dorso.

Evoluzione - Il più antico fossile ascrivibile a questo ordine è rappresentato da Triadobatrachus massinoti, vecchio di 250 milioni di anni, proveniente da depositi del Triassico Inferiore del Madagascar. In questo reperto il cranio appare molto simile a quello degli Anuri attuali, ma sono presenti caratteristiche che divergono da quelle delle specie viventi. L'ileo ha diversa struttura, il corpo è allungato e presenta numerose vertebre, le vertebre caudali non sono fuse a formare l'urostilo, e la tibia e la fibula sono separate separate, caratteristica che rendeva Triadobatrachus saltatore poco efficiente. Un altra specie fossile è stata scoperta in Arizona nel 1985, in depositi coevi a quelli del Madagascar, ed è stata chiamata Prosalirus bitis. Come in Triadobatrachus, anche Prosalirus non presenta zampe posteriori molto sviluppate, ma mostra la tipica struttura pelvica trifida. Diversamente da Triadobatrachus, Prosalirus ha perso quasi completamente la coda. Il primo anfibio anuro propriamente detto è Vieraella herbsti, da giacimenti del Giurassico Inferiore (188 - 213 milioni di anni fa), fossile costituito soltanto da un impronta dorsale e ventrale di un singolo esemplare, dalla lunghezza stimata di 33 mm dal muso alla cloaca. Notobatrachus degiustoi, del Giurassico Medio è leggermente più giovane, circa 155 - 170 milioni di anni. Il fossile dimostra che l'evoluzione degli Anuri moderni era già stata completata nel periodo Giurassico. I cambiamenti evolutivi principali coinvolsero l'accorciamento del corpo e la perdita della coda. Il primo fossile con caratteristiche moderne è quello di Sanyanlichan, vivente 125 milioni di anni fa a Sihetun, nella parte occidentale della Provincia di Liaoning in Cina, dotato di tutte le caratteristiche moderne, tranne per la presenza di 9 vertebre presacrali al posto delle 8 degli Anuri attuali. Resti fossili di Anuri più recenti sono stati rinvenuti in tutti i continenti, Antartide incluso.

In Europa sono presenti otto famiglie di Anuri, con complessivamente tredici generi e quarantacinque specie.


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