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La lampreda del Caspio, Caspiomyzon wagneri (Kessler 1870)

Caratteri meristici - Numero dei miomeri del tronco: 53 - 68 negli ammoceti; 68 - 69 negli adulti.

Descrizione - Esternamente è simile alla lamprede di mare, presenta corpo anguilliforme ed assenza di pinne pari. Sul bordo superiore della bocca si osserva un dente semplice. Negli adulti il colore è uniformemente grigio, senza marmorizzature, con ventre bianco argenteo. Durante il periodo di frega gli adulti hanno dorso e fianchi molto scuri o neri, con il ventre grigio coperto da macchie ovali bianche. Gli ammoceti hanno dorso e fianchi di colore variabile da grigio pallido a giallastro ed il ventre bianco.

Dimorfismo sessuale - Le femmine raggiungono taglie maggiori dei maschi ed hanno papilla urogenitale piccola. Durante il periodo di frega intervengono diverse modificazioni fisiche che rendono più facile la determinazione del sesso. Nei maschi i denti divengono ottusi, le dimensioni delle pinne aumentano, e le due dorsali si presentano unite alla base e di colore più acceso. La papilla urogenitale dei maschi cresce da un minimo di 1.1 mm fino a 4.9 mm, mentre nelle femmine la lunghezza varia da  0.6 ad un massimo di 1.7 mm.

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Habitat e abitudini - Specie anadroma, svolge la fase trofica in mare e risale i fiumi in grandi branchi per la riproduzione. La vita in mare è poco conosciuta, sembra che raggiunga profondità di 600 - 700 metri. I riproduttori risalivano il fiume Volga fino a 1.500 metri dalla foce, ma attualmente la costruzione di grandi dighe idroelettriche impedisce tali spostamenti. Le migrazioni si svolgono in branco, a partire dagli estuari dove gli esemplari si radunano. I riproduttori di minori dimensioni iniziano la risalita per primi, seguiti dopo alcuni giorni dalle lamprede più grandi, favorite negli spostamenti dalla maggior velocità data dalla dimensione. La velocità di risalita può variare da 1.9 a 15.9 km/giorno. L'istinto migratorio viene inibito dal decrescere della temperatura e stimolato dall'aumento di portata dei corsi d'acqua. Le migrazioni più intense si verificano con una temperatura dell'acqua compresa tra 6 e 11 °C. Gli spostamenti si verificano soltanto di notte, le lamprede si spostano in acque superficiali ma si portano sul fondo in assenza di luna. Durante il giorno gli esemplari si nascondono tra le pietre del fondo. La percentuale di grasso corporeo presente negli esemplari catturati nelle aree di raduno raggiunge il 34%, mentre negli esemplari che hanno raggiunto i terreni di frega si osserva un decremento nell'ordine di circa 1 - 2 %. Le lamprede del fiume Kura in Azerbaijan iniziano la risalita assieme al salmone del Caspio (Salmo trutta caspius), spesso attaccandosi col disco orale alla regione opercolare di questa specie. La migrazione raggiunge l'acme da dicembre a gennaio. Nel fiume Volga le risalite si svolgono da settembre alla fine di dicembre. I riproduttori svernano tra i massi del fondo o nel substrato delle sponde. Le larve si affondano per 1 - 2 centimetri sul sedimento del fondale, in zone a corrente moderata o lenta. di solito si collocano nei pressi delle rive, ma possono essere trovate anche nel centro del corso d'acqua o in acque stagnanti, come i bracci morti dei fiumi isolati dopo le piene. A tutti gli stadi di crescita, il substrato preferito dagli ammoceti è costituito da sabbia a grana fine mista a fanghiglia e detrito organico, anche se le larve più grandi possono essere rinvenute in fondali limacciosi ricchi di resti vegetali e macrofite. Sembra che durante lo sviluppo le larve modifichino il proprio habitat, preferendo sedimento più fine a taglie maggiori. La profondità a cui si rinvengono gli ammoceti è solitamente compresa tra 30 - 85 cm e 6 - 8 metri ma, come protezione da eventuali prosciugamenti del fondale, vengono preferiti fondali superiori a tre metri, in alcuni casi sono stati rinvenuti ammoceti a profondità superiori a 10 metri, alcune volte anche a 22 metri.

Alimentazione -  (perdita di grasso da 34% a 1 - 2 %. La lampreda del Caspio è normalmente predatrice di pesci ed invertebrati, nel periodo di monta presenta l'intestino pieno di alghe.

Gli autori che hanno studiato questa specie hanno pareri discordi sul fatto che agisca o meno da ectoparassita. Abakumov (1959) riporta che questa specie attacca il salmone del Caspio (Salmo trutta caspius) citando le osservazioni svolte nel XVIII secolo da Kessler (1870a) e Kavraiskii (1896-1897). Anche Lelek (1987) ritiene che la specie si comporti da parassita. La conformazione ottusa dei denti di questa specie si adatta male a quella, molto acuta ed affilata, osservata nelle lamprede predatrici. Per questo motivo Holčík (1986) e Ghasempouri (1993) ritengono che la specie non sia un parassita attivo ma piuttosto un saprofago, e che, probabilmente, i primi osservatori della specie hanno interpretato l'abitudine di C. wagneri di sfruttare il salmone del Caspio come "mezzo di trasporto" durante la migrazione, come una forma di attacco alimentare. Renaud (1982) ritiene che gli adulti si cibino di crostacei anfipodi e di giovani acantocefali (Corynosoma sp.) da lui rinvenuti nel contenuto stomacale di soggetti catturati durante la migrazione. In ogni caso gli acantocefali hanno come ospite intermedio gli anfipodi, quindi potrebbero essere stati ingeridi assieme ai crostacei. A questo riguardo Holčík (1986) ritiene che gli acantocefali possano essere ingeriti quando le lamprede adulte assumono gli organi interni delle carcasse di pesci morti. Effettivamente certe larve di Corynosoma strumosum sono state rinvenute soltanto nella cavità interne di pesci parassitati. In ogni caso, le abitudini alimentari degli adulti di questa specie non sono ben chiare, necessitano quindi di ulteriori studi  per essere comprese. Il contenuto stomacale di esemplari catturati nel delta del Volga ed in Iran comprende vegetazione acquatica. Durante la risalita cessa l'alimentazione. Il diametro dello stomaco diminuisce da 2.7 mm negli esemplari migranti fino a 1.4 mm nelle lamprede in riproduzione (Renaud, 1982). Gli ammoceti si cibano filtrando tramite l'apparato branchiale microrganismi, diatomee e detrito organico.

Riproduzione - Depone le uova in nidi situati in punti ghiaiosi o sabbiosi del letto del fiume. Dopo la riproduzione le lamprede del Caspio muoiono. Lo stadio larvale dura circa tre anni. Le abitudini riproduttive di questa specie sono state studiate da Ginzburg (1969; 1970) nel fiume Volga, nella zona al disotto della diga di Volgograd. La presenza della diga, che impedisce alle lamprede di risalire ulteriormente, causa probabilmente un aumento della fecondità degli esemplari, consentendo di poter destinare più risorse energetiche alla produzione di gameti senza sfruttarle per la risalita del fiume. In questa area l'arrivo dei riproduttori continua da dicembre a maggio, con picco massimo nei secondi dieci giorni di febbraio e decresce in aprile, probabilmente in concomitanza con l'aumento di deflusso dalle paratoie della diga. Prima della costruzione della diga, i riproduttori si radunavano nel delta del Volga da metà ottobre a metà dicembre, con massimo all'inizio di dicembre. Le lamprede iniziano la risalita quando la temperatura dell'acqua raggiunge i 10 - 11 °C, spostandosi nei canali quando la corrente è più forte. La riproduzione avviene con temperature dell'acqua di circa 15-16°C, generalmente al principio di giugno ma, in condizioni climatiche particolari può cominciare alla fine di marzo o all'inizio di luglio. Ogni femmina può produrre più di 60.000 uova, riproducendosi soltanto una volta nel corso della propria vita. Le uova, di colore blu verdastro o turchese, hanno forma leggermente ovale, con diametro di circa 1.5 mm. Le uova sono deposte da molte coppie contemporaneamente su substrato si sedimento fine bluastro, generalmente a profondità comprese tra 3.5 - 19.0 m, talvolta in acque più basse. Il colore delle uova si dimostra mimetico rispetto alla tinta del fondale. Per la riproduzione ogni coppia realizza un nido costituito da un avvallamento nel substrato, non è chiaro se l'avvallamento venga realizzato dal maschio, dalla femmina o da entrambi. Durante la copulazione la femmina aderisce con la ventosa orale ad una pietra, mentre il maschio si attacca vicino alla sua testa ed si avvolge sul corpo della partner. Le code di entrambi i riproduttori cominciano a vibrare ed uova e sperma vengono rilasciati contemporaneamente. Le femmine depongono tutte le uova prodotte, mentre i maschi possono fecondare più femmine. Dopo la riproduzione le femmine muoiono mentre i maschi sopravvivono per tutta la durata della produzione di sperma.  La schiusa delle uova si verifica dopo circa 8 - 10 giorni a 17 - 23 °C. In ammoceti osservati in acque iraniane, la metamorfosi si svolge quando viene raggiunta una lunghezza compresa tra 8 e 11 centimetri.

Accrescimento e resilienza - Tempo minimo di raddoppiamento della popolazione, medio: 1.4 - 4.4 anni (tm = tmax =4). Specie di medie dimensioni, la lunghezza massima osservata è di 57.5 cm TL, con un eso massimo pubblicato di 206 g. Età massima riportata: 4 anni

Predatori, parassiti e malattie - La lampreda del Caspio è predata da pesci ittiofagi, tra cui Silurus glanis, Lota lota, Sander lucioperca e Huso huso. Durante le migrazioni  queste lamprede sono catturate anche da uccelli come cormorani, pellicani,  aironi ed altri trampolieri. Sembra che la specie sia sensibile a malattie virali e batteriche.


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Status della specie - Anche se ancora la specie appare relativamente abbondante, risulta in forte contrazione a causa ei danni causati all'habitat dalla pressione antropica. Alle dighe e briglie traverse che ostacolano le migrazioni riproduttive si aggiunge una pesante situazione di degrado causata dal forte inquinamento prodotto da stabilimenti industriali e da centri abitati, in massima parte sprovvisti d’impianti di depurazione. Altre cause di rarefazione della specie sono i frequenti lavori in alveo, spesso a scopo estrattivo, e il forte prelievo idrico ai cui sono sottoposti i corsi d'acqua durante la stagione di magra.

Protezione - Nessuna. La lampreda del Caspio è stata proposta per l'iscrizione nel "Red Book of the U.S.S.R." che fornisce le basi per intraprendere misure a protezione delle specie (Pavlov et al., 1985) e viene considerata come "vulnerabile" in Europa da Lelek (1987) e Maitland (1991). C. wagneri non è inclusa nella Lista Rossa IUCN (International Union for Conservation of Nature and Natural Resources).

Valore economico - Nonostante questa lampreda sia tossica se non preventivamente trattata, viene regolarmente pescata per l'estrazione di olio animale. Il suo contenuto in grassi è così alto che, una volta, le lamprede venivano essiccate per essere usate come candele (Kottelat and Freyhof, 2007). Le catture nella regione del Volga e del mar Caspio raggiungevano i 3.420.000 kg o 33.4 milioni di pesci nel 1913, ma la pesca organizzata cessò dopo la creazione della diga di Volgograd. La media annuale delle catture in Azerbaijan nel periodo 1930 - 1963 era compresa tra le 10 e le 269 tonnellate. Attualmente i pescatori locali continuano le catture ma non rivestono molta importanza. Per i musulmani la specie non ha valore alimentare per motivi religiosi, poiché il Corano prescrive come cibo impuro il pesce privo di squame. La specie è ritenuta ittiosarcotossica, l'avvelenamento si manifesta dopo l'ingestione di carne, pelle o muco di lamprede del Caspio crude o cotte. La localizzazione delle tossine non è stata ancora chiarita, si ritiene responsabile un'ammina organica. Il muco può causare irritazioni della pelle. L'avvelenamento si può evitare tenendo a bagno la lampreda in acqua salata perché la sola cottura è insufficiente. I sintomi si manifestano dopo poche ore, comprendono nausea, vomito, dissenteria, urinazione e defecazione spontanee, dolori addominali e debolezza. Il ricovero richiede diversi giorni per la guarigione (Coad, 1979b).

Pesca - La specie non ha valore per la pesca sportiva, se non come esca per pesci ittiofagi. La pesca commerciale viene esercitata durante la risalita è oggetto con le nasse, oggi tale pesca  è però in netto declino.

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